中文摘要：

异质生境下的空间拓展策略是克隆植物种群生活史策略的重要组成部分。克隆植物"优先选择优质生境资源"的理论具有局限性并缺乏充分的实验证据。以往关于克隆植物适应异质生境的生态机制的阐述几乎没有涉及分子水平的问题。当今分子生态学的发展使得从分子水平揭示克隆植物的生态适应机制成为可能。本研究以羊草、光稃茅香、鹅绒委陵菜为实验材料，设计独特的集多个生境梯度于一体的盆栽实验和田间实验，研究克隆植物空间拓展的方向性、拓展速率及拓展驱动力与异质生境的关系，拟提出克隆植物种群空间拓展营养驱动假说或非营养驱动假说、空间拓展定向假说或随机假说；同时检测根茎和叶片DNA甲基化变化，确定影响克隆植物空间拓展的调控基因。本研究从新的视角构建克隆植物空间拓展策略的理论与研究方法体系，阐明克隆植物适应异质生境的分子生态机制，在理论上有新的突破；研究成果对于利用有益的克隆植物恢复及重建受损植被具有重要的实践指导价值。

结论摘要：

自然界中生境异质性现象普遍存在。生长于异质性生境中的植物，通过表观性状改变甚至遗传变异来适应环境变化。表观遗传学认为，DNA修饰而非基因序列改变可以引起或控制表型变化，因此，作为DNA修饰的一种方式—DNA甲基化变化可能具有生态适应意义。以羊草、光稃茅香、鹅绒委陵菜和寸草苔4种克隆植物为实验材料，设计了盆栽实验和田间实验，分别采取施氮、水分和土壤混合3种实验处理，研究克隆植物空间拓展的方向性、拓展速率、拓展驱动力与异质生境的关系，检测克隆植物根茎及叶片的DNA甲基化水平并探讨克隆植物对生境异质性的适应机制。主要研究结果及结论如下（1）在异质生境下，光稃茅香和羊草的拓展都具有一定的生境选择性。这2种根茎型克隆植物面对多个梯度的异质生境时，优先选择各自“适宜”的生境资源。在较丰富营养斑块中根茎的拓展能力增强，当营养水平过低或过高时，拓展能力也随之减弱。（2）以羊草、光稃茅香、寸草苔为实验材料的田间实验表明，随着克隆植物生境斑块间养分梯度差的增大，克隆植物选择高营养斑块的倾向性增强。生境斑块间养分梯度差是克隆植物种群空间拓展的外在驱动力之一。以鹅绒委陵菜为材料的田间实验表明，异质性营养斑块处理并未导致匍匐茎拓展速率的显著差异，但是表现出高营养斑块内拓展变慢的倾向。（3）氮添加会导致光稃茅香胞嘧啶甲基化水平的降低；胞嘧啶甲基化水平与芽数、根状茎长以及生物量之间有显著的线性回归关系。基于混合土壤的盆栽实验结果显示，羊草根系、叶片均发生了不同程度的DNA甲基化。分析认为，草原生境异质环境可刺激并诱导克隆植物不同的器官中发生DNA甲基化。DNA甲基化而引起表观特征改变并可能刺激无性繁殖，从而实现了对异质生境的适应性的调节。上述研究结论的科学意义或学术价值在于（1）完善了克隆植物的生境选择假说。 由于物种不同和土壤可利用资源种类及其数量的差异，克隆植物优先选择其“适宜”生境而非“优质”生境资源。克隆植物生境优先选择具有时间上的可逆性，由于资源消耗以及种内竞争，斑块占据的早期差异会随着时间延长而逐渐消失。在原来是生境选择理论中加入“时间尺度”概念，其规律性才更有“普适性”意义。（2）DNA甲基化可能通过调节表观性状、促进无性繁殖来调节克隆植物的适应性。DNA甲基化检测手段的引入及所得结论，初步建立了克隆植物生态适应机制研究的新思路和新的理论基础。