第四纪冰期对现有物种遗传多样性具有重要的影响,是导致种群分化的重要因素。由于复杂的地形与多样化的环境,山地地区的物种通常具有更高的遗传分化。喜马拉雅以东至横断山地区形成过渡地带,成为第四纪冰期中某些物种的避难地,也是全球生物多样性热点地区。由于该地区在地形上极为复杂,冰期时期避难种群有可能被孤立在独立的避难地,形成"避难地中的避难地"格局,由此加剧了地理种群的遗传分化。为了探讨横断山地复杂的地形对物种演化的影响,我们选择主要分布于横断山地的两种画眉科鸟类橙翅噪鹛(Stachyris ruficeps)与红头穗鹛(Garrulax elliotii)为研究对象,综合多种具有不同遗传背景的分子标记(包括核基因、线粒体基因与微卫星标记)进行谱系地理研究。旨在通过比较的方法,研究复杂地形、生态特征对鸟类物种遗传分化的影响;探讨"避难地中的避难地",及物种遗传分化热点地区的形成原因。
Southwest Mountains in China;Evolutionary islands;Taiwan Island;Pleistocene glaciations;
西南山地在地质结构上处于南亚大陆与欧亚大陆镶嵌交界带的东翼,地质构造复杂,山脉、河流南北纵贯,高差很大,山地垂直变化异常明显。复杂的地形与异质的环境可能会阻碍鸟类的扩散,呈现“演化岛”状的隔离分布格局,使得鸟类物种在长期孤立中产生了遗传分化。我们的研究发现,许多鸟类,如大山雀、绿背山雀、红头穗鹛、灰眶雀鹛,它们的西南山地种群与外界种群之间发生了深度遗传分化,呈现独立的谱系分支,具有较高的遗传特有性。西南山地的许多山脉海拔高度在4000 米以上。在第四纪冰期,冰川未曾覆盖2000米以下的低海拔地区,因此西南山地低海拔地区提供给鸟类相对稳定的环境。在冰期时期,西南山地鸟类处于稳定状态,没有经历瓶颈效应以及冰后期扩张所带来的遗传混合,在长期稳定环境中进一步积累了遗传分化。可见,西南山地的“演化岛”起着摇篮与博物馆的效应,对鸟类遗传多样性的形成与积累有着极为重要的作用。 台湾岛也是中国鸟类的特有化中心,但该岛屿鸟类遗传特有性的形成机制却与西南山地与祁连山地不同。我们通过比较研究几种鹛类和山雀类鸟类的基因树、种树以及生态位模型,发现台湾岛具有不同的演化历史。在更新世冰期,北半球被冰川所覆盖,但西南山地与祁连山地的低海拔地区没有冰川覆盖,提供给当地鸟类比较稳定的环境,保存了当地鸟类的遗传特有性。而台湾岛在冰期时期海平面下降,通过大陆桥与内陆地区连接,两岸鸟类产生基因交流,因此减少了遗传特有性。因此,同是鸟类的特有化区,但具有不同的特有化历史,从而造成了不同的特有化格局。 与特有化地区鸟类的遗传格局不同,中国中南部地区鸟类以“第二次地理接触”为主要演化模式。中南部地区鸟类大多受到更新世冰期的影响,由于它们分布范围比较大,通常会有多个避难地。冰期时反复进退,鸟类分布范围多次退缩与扩张,冰期来临,鸟类退缩到极为狭窄的避难地,而在冰退之后,又再次向适宜生境扩散。冰后期种群扩张会产生第二次地理接触,导致了遗传混合。遗传混合与不完全的支系分化格局相似,很难区分。不完全支系分化是指处于正在分化中的两个支系;而遗传混合是指先前已经分化完成的两个支系再次产生遗传交流。尽管两种演化模式具有相似的遗传格局,但它们进化的最终结果却不相同不完全支系分化最终产生两个完全独立的新种,而遗传混合可以使两个完成遗传隔离的种群或物种重新混合。