温带木本竹类,即青篱竹族包括20余属,600多种,以东亚为现代分布中心和多样化中心。该族种类多,形态变异大,获取有花标本难,使传统分类存在较多问题。最新的分子系统学研究结果改变了以前对青篱竹族分类的认识,两个亚族和绝大多数的属都不是单系。该族可以分成十个具有高支持率的分支,但分支间及分支内部的关系没有解决。本项目拟在这十个分支的基础上研究青篱竹族的系统发育关系,增加一些特殊类群,共选取30种竹类,通过对其叶绿体基因组全序列的测序,运用系统发育基因组学的手段来研究这十个分支之间的关系,以构建青篱竹族系统发育关系的整体框架。基于系统树推断青篱竹族的起源和分化时间,结合地质历史事件解释其现有的地理分布格局,探讨形态性状在该类群的演化趋势,并揭示这一类群的进化历史。同时,通过竹亚科叶绿体比较基因组学的研究,发展基于叶绿体基因组特征的方法构建系统树。
Arundinarieae;plastid genome;phylogenomics;biogeography;evolution
温带木本竹类,即青篱竹族,与草本竹类莪利竹族和热带木本竹类箣竹族共同构成单系的竹亚科。该族有20余属600多种,包括了我国经济价值最大的竹种毛竹,以东亚地区为其现代分布和多样化中心,少数种类可分布到斯里兰卡、非洲、马达加斯加以及北美地区。青篱竹族形态性状十分多样化,在经典分类上存在着很多问题和争论。在本项目申请时已有的基于8个叶绿体片段的分子系统学研究将整个青篱竹族划分成了十个主要的分支,项目实施过程中又有两个独立分支相继发表,但这些分支间及分支内部的系统发育关系都没有得到解决。在这一背景下,本项目提出测定青篱竹族的叶绿体基因组全序列,以系统发育基因组学手段来解决该族的系统发育关系。本项目实施的四年时间正是叶绿体系统发育基因组学快速成长发展的时期。随着第二代测序技术的建立,产出了一系列重要成果,具体包括以下三个方面1)测定了36种竹亚科的叶绿体基因组全序列,代表了青篱竹族所有的十二个主要分支。通过比较基因组学研究,全面揭示了竹亚科尤其是青篱竹族的叶绿体基因组的结构特征与在进化上的保守性。然而,在草本竹类Pariana属的叶绿体基因组中发现有线粒体DNA序列的水平基因转移。此外,还利用原始测序序列拼接出裂箨铁竹的大部分线粒体基因组序列,可能会成为一种获取植物线粒体基因组序列的新方法;2)基于叶绿体基因组序列深入系统研究了青篱竹族的系统发育关系,组建了6组不同的数据矩阵,利用多种建树方法分析得到了十分相似的结果。首次系统探讨了不同数据分割在叶绿体系统发育基因组学分析中所起的重要作用。评估多种可能的系统学误差对于构建的青篱竹族系统树的潜在影响,如类群取样多少、长枝吸引等,并将其逐一排除,证实了结果的可靠性。此外,还利用叶绿体基因组中保守的插入与缺失突变构建系统发育关系,所构建的系统发育关系得到了进一步的验证。青篱竹族各主要分支间的系统发育关系得到了很好的解决,该族整体系统发育框架的建立为今后对其进行深入研究打下了基础;3)基于6个叶绿体片段和大规模的取样推测青篱竹族在中新世中期开始分化,并在中新世晚期经历了快速辐射进化,这一时期与同期亚洲季风的加强相吻合。祖先分布区重建支持青篱竹族为亚洲起源,经历了多次扩散事件从而形成了现今的地理分布格局。