在植物叶发育中,茎端分生组织产生叶原基。原基形成时是由一团无极性细胞组成,在一系列基因精细调控下,叶原基建立了极性,细胞朝着近-远轴,基-顶轴和中-侧轴三个方向分裂和分化,其中近-远轴的分化是其它两个轴向分化的前提。极性建立的基因调控是叶形态建成的核心问题,但是到目前为止,国际上对这一基本生物学问题了解甚少。我们最近的研究结果首次证明了拟南芥基因AS1和AS2在叶近-远轴极性建立中具有重要功能,并克隆了这两个基因。这些研究成果使我们可能从AS1和AS2这两个基因入手,研究近-远轴基性建立中各种要调控基因的功能及基因调控网络。本研究将以as1/as2突变体和35S::AS1/35S::AS2转化子为实验材料,用原位杂交和双突变体分析等实验手段,揭示AS1和AS2与近轴面特征基因PHB,PHV,REV和远轴面特征基因FIL,KAN在叶极性建立中的关系。
高等植物的叶在茎顶端分生组织的周边区产生,叶原基出现时是一团状态均一的细胞,随后沿三个轴向进行分化(近远轴,基顶轴和中侧轴)。其中近远轴最先分化,对叶形态建成至关重要,但分子水平的调控机理不清楚,由此成为近年来植物发育研究领域最受关注的问题之一。我们实验室首先报道了拟南芥中的两个基因(AS1和AS2)具有促进叶近轴面分化的功能,并且发现这两个基因处于近远轴分化调控网络的上游,正调节促进近轴面分化的基因,同时负调节促进远轴面分化的基因。利用as1和as2突变体,我们得到了一系列能够增强as1/as2表型的增强子突变体。通过对于这些增强子突变体的遗传分析和分子克隆,鉴定出两条控制近远轴分化的遗传调控新途径。1)植物转录后基因沉默(PTGS)途径促进叶近轴面分化。这条途径过去一直被认为仅同植物抵御外来基因的入侵有关,我们的结果首次证明这条途径参与植物发育控制,途经中的数个成员的突变体与as1/as2构成双突变后都能显著增强as1/as2叶极性缺损的表型。2)26S蛋白酶体的蛋白降解功能调控叶近轴面分化。我们的成果丰富了叶极性建立研究的内容,为全面阐明植物叶发育的调控网络奠定了基础。