夹竹桃科娃儿藤亚族的系统发育研究,一直以来都局限于非洲/欧洲或亚洲的部分类群,而没有将作为分布中心之一的中国及其邻近地区类群一并进行研究。另外,由于部分cpDNA序列的低分辨率,使得该亚族的系统关系未能得到很好解决。本项目将针对世界范围内的娃儿藤亚族类群,基于cpDNA基因间隔区序列和nrDNA的ITS序列分析,并首次尝试寡拷贝核基因,补充中国及其邻近地区的材料,结合形态解剖和地理分布分析,利用"分子系统学-形态-地理"方法对属和属下等级进行正确的划分,重建娃儿藤亚族系统发育关系。本研究的目的在于全面澄清娃儿藤亚族中存在的系统发育问题,揭示娃儿藤亚族的属内及属间系统关系,阐明非洲-亚洲两个分布中心的形成以及该类群的演化历史。本项目的开展,将开创国内夹竹桃科娃儿藤亚族研究的新局面, 并为将来全面、深入的进行夹竹桃科系统发育研究奠定基础,同时也为合理开发和利用该亚族的植物资源提供系统学依据。
Apocynaceae;Tylophorinae;Pentatropis;phylogeny;molecular systematics
按项目计划,我们利用五个叶绿体片段(trnT-L, trnL-F, psbA-trnH 基因间隔区,以及 trnL和trnG 内含子)和两个核基因片段(ITS和ETS)对娃儿藤亚族的所有属(Biondia, Blyttia, Diplostigma, Goydera, Pentatropis, Pleurostelma, Rhyncharrhena, Tylophora, Vincetoxicum)的77个种进行了分子系统学研究,结合前期染色体数据和地理分布情况,重建了该亚族的系统发育关系,并探讨了娃儿藤亚族的属间系统关系,基本澄清娃儿藤亚族中存在的系统发育问题,阐释了非洲-亚洲两个分布中心的形成以及该类群的演化历史。研究结果表明,娃儿藤亚族明显为一单系,并包含支持率很高的几个分支,但这些分支与之前属的界定并不一致。在这些分支里面的亚支存在着大量的短分支,且支持率较低,显示娃儿藤亚族早期存在着快速分化。在系统树中,Pentatropis属是所有其它类群的姐妹群,另一大支包含了其它所有类群。因此,我们把除了Pentatropis属外的所有类群都归并到白前属(Vincetoxicum)中。在白前属分支中,早期分化的类群随着古地中海的消失首先发生在非洲,发生时间大约在18百万年前。在12到15个百万年前,娃儿藤亚族发生了第一次大的分化,并扩散到除南非,阿拉伯半岛和欧洲外的所有现代分布区。两支分布于温带的“白前属”谱系起源于分布热带区域的“娃儿藤属”谱系。一支全是非洲种的分支包含在澳亚类群中,在这一分支中有特有多倍体种,它于大约6.8百万年通过Messinian重新扩散到非洲。欧洲的白前属种在大约4.5百万年前从亚洲温带草原区直立种随着青藏高原的隆起起分化出来。本研究对该类群的分类学提出了建议和修订,并得到以下主要结论(1) Pentatropis属是该亚族其它所有类群的姐妹群;(2)白前属起源于非洲,经古地中海扩散到欧亚大陆;(3)至少有一个非洲的类群是从亚洲重新扩散回去的;(4)娃儿藤亚族许多类群都是从热带森林的生境扩张到温带森林,草地和干旱地区;(5)适应于海岸生境的能力在娃儿藤亚族扩张历史中起了重要作用;(6)亚洲类群至少向澳大利亚扩张了两次;(7)自花传粉的类群经历了多次进化,现在仍在新的生境中不断扩张。