中文摘要：

细胞壁是植物细胞、组织、器官和个体发育的结构基础，也是支撑植物形态的物理基础，是农作物产量形成的核心因素之一。申请者从细胞壁生物合成与调控的角度系统研究了水稻茎秆强度的分子基础。系统筛选并获得了大量水稻茎秆强度发生改变的突变体，建立了细胞壁多糖生化分析和细胞学分析的技术体系。通过对代表性突变体的分析，发现了高尔基体定位的核苷糖转运子BC14在细胞壁合成中的重要作用，揭示了动力蛋白BC3/DRP2B和马达蛋白BC12/KIF4通过囊泡转运和细胞骨架转换调控纤维素合成的分子机理。同时对BC1、BC10、BC11、CSLD4等系列基因开展了功能研究，明确了这些基因通过直接或间接影响纤维素合成与微纤丝沉积调控茎秆的强度。拟在现有工作基础上，深入开展水稻茎秆强度的分子基础和改良研究，系统解析细胞壁合成与调控的分子机制，为针对水稻抗倒伏性状的遗传改良提供依据，并为其它禾谷类作物的分子育种提供参考。

结论摘要：

倒伏是农业生产中普遍存在的问题，严重影响农作物的产量品质。控制农作物倒伏问题是育种改良的重要目标。抗倒伏性是一个极其复杂的农艺性状，虽然还没有明确的指标分解，但抗折力是其中一个关键指标，而茎秆强度是抗折力的重要决定因素。本项目围绕茎秆强度形成，从次生壁合成、次生壁结构和机械组织发育多个角度鉴定控制茎秆强度的关键基因和调控元件，并通过多学科手段揭示它们的分子机理和调控网络。再结合对大量水稻种质资源的调查，发掘新的调控元件和优异自然变异。通过项目实施，解析了纤维素合酶CESA9不同结构域在纤维素合成中的作用机理和生物学功能；明确了BC3在纤维素合酶复合体(CSC)胞内转运过程中的作用；阐明了BC1蛋白参与纤维素组装、调控纤维素晶体大小的分子机理，这些发现从多个层面揭示了纤维素合成的复杂机理。木聚糖是水稻次生壁另一个重要成分，我们通过遗传学和生物化学等手段分离到三个参与木聚糖主链合成的基因，并证明所编码蛋白通过蛋白-蛋白互作形成大小两个复合体协同参与木聚糖主链的合成，揭示了木聚糖合成的新机制。在机械组织发育方面，通过对发育茎秆的转录组测序，挖掘到十多个关键的转录因子，通过遗传学和分子生物学研究，解析了两条转录调控通路，并首次证实赤霉素是调控次生壁纤维素合成的重要信号，揭示了一条完整的信号转导通路。同时，证明这条通路在高等植物中是保守的。通过对一个叶夹角增大突变体的研究，阐明了MAP3K蛋白ILA1及其下游底物IIP调控叶枕部机械组织发育的机制。这些研究为认识植物如何感知体内外信号启动次生壁形成与机械组织发育提供了重要线索和证据。此外，我们还针对数百份水稻品种进行了细胞壁成分和茎秆解剖结构分析，开展了全基因组关联分析和细胞壁成分QTL作图，正在配制群体克隆候选基因。另外，还针对关键基因和调控元件在重测序水稻材料中发掘优异自然变异，开发可跟踪的分子标记。通过项目实施，我们完成了预期目标，研究工作不仅从不同层面上系统解析了水稻茎秆次生壁的形成机理，还为水稻抗倒伏遗传改良提供了重要依据。