竹亚科与稻亚科和早熟禾亚科构成了单系的BEP分支,竹亚科内部形成热带竹子和温带竹子两个单系支,我国横断山地区是温带竹子的现代分布中心,占整个温带竹子物种约63%。基于12个叶绿体片段的最新系统学研究显示,温带竹子的物种是极短时期内快速辐射进化的结果,遗传背景相似但在生态环境和形态性状方面有很大差异和丰富的多样性,是研究植物适应性辐射动力和机制的一个范例。基于此,本课题将从以下三个方面对其辐射进化机制开展研究1)对温带竹子的物种形成式样及其环境背景进行更深入的研究,包括在叶绿体基因组水平对其进行系统重建,并基于化石证据对其辐射进化的时期进行推断并确定当时的地史环境背景;2)关键性状如地下茎、花序、果实和分枝等的适应性起源及其遗传机制;3)结合环境背景,研究重要竹子类群的群体遗传学特点和表观遗传变异及其适应机制。本课题的研究对于探讨植物适应性辐射进化具有重要意义。
temperate bamboos;radiation evolution;Hengduanshan area;adaptive origin;epigenetics
本项目通过4年的实施,对温带竹子的辐射进化式样和适应性方面取得了更好的认识,加深了对其独特进化和适应过程的理解,较好地完成了本项目预计的科学目标。具体成果主要有以下7个方面1)温带竹子系统发育重建和适应性辐射式样研究。基于全叶绿体基因组序列对温带竹子进行了详尽的系统学分析,11个主要分支的系统关系都得到了很好的解决,第Ⅺ分支为青篱竹族最先分化出来的类群,第Ⅳ、Ⅵ及Ⅷ构成一大支,其余7个分支构成另外一支,这一系统框架对于理解整个竹类植物的进化具有十分重要的意义。此外,我们还获得了首个竹亚科线粒体基因组。2)温带木本竹子在横断山地区适应性辐射进化的研究。采用简化基因组 (RAD) 测序方法对横断山脉及其周边地区的箭竹属及玉山竹属进行研究,得到8个主要的分支,并显示与地下茎性状的高相关性,在Yushania + Fargesia支系中的亚支呈现出与横断山地理分布的相关性,说明横断山地区对某些温带竹子的起源具有重要的作用。3)温带竹子世界范围的生物地理起源和进化式样研究。基于6个叶绿体片段联合分析对整个竹亚科进行了系统发育构建和生物地理的相关推断。结果显示温带木本竹类的分子进化速率明显比热带木本竹类和草本竹类慢,青篱竹族于13.76 Myr (95% HPD: 11.17-16.69 Myr)分化。4)温带竹子与热带竹子直系同源基因压力选择分析。发现3个基因受到强烈的正选择,21个基因受到弱的正选择,290个基因受到负选择,其中87个基因受到强烈的负选择。5)香竹属的居群遗传学和系统发育。发现香竹属除了一个杂交个体的一种序列类型,其它物种聚成单系,同一种的不同居群和同居群的不同个体,大部分能聚在一起,只有几个广域种显示出并系,由于竹子的快速分化,种间的序列差异比较小,遗传多样性较低。6)关键适应性状的转录组学和表观遗传学研究。转录组测序组装后共得到了146,395个高质量的unigene,其中290个与成花转变相关;表观遗传学分析共得到了101个已知的miRNA,通过mireap预测得到了35个新miRNA。然后通过stem-loop qRT-PCR对10条miRNA(5条已知miRNA和5条novel miRNA)进行了验证,构建了miRNA差异表达图谱。7)检测了88种木本竹子的核DNA 含量(2C-值),其中有84%是新的报道。