探索植物枝叶比例关系在不同植被类型和植物种类间,及其在植物不同构件水平的变化规律,不仅对全面解释植物的生态适应策略具有重要意义,更有助于准确估算植物的生物量分配和深入分析植物群落的碳平衡机制。本课题通过对浙江天童常绿阔叶林演替系列常见木本植物枝大小(横截面积和干重)和叶大小(叶面积和叶干重),以及枝稠密度(单位枝体积或重量的分枝数量)与分枝大小回归关系的研究,全面揭示枝叶Corner法则的演替规律,并利用非线性混合效应模型,在枝叶生长方程中引入枝叶大小和数量参数,将枝叶关系从小枝尺度上推(scale up)到大枝尺度。再根据树冠枝叶稠密度及树冠体积等参数间的几何构型和生物力学关系,将枝叶比例推算到树冠水平。最后,据植物不同器官间的代谢生长关系,将枝叶关系继续上推到植株尺度。本研究旨在深化植物枝叶生长关系理论,也为深入理解植物的物质分配策略和演替适应特征,乃至群落的碳平衡机制提供理论依据。
Twig-leaf relationship;Corner rule;Tree architecture;Metabolic relationship;Scale
通过分析浙江天童常绿阔叶林演替系列木本植物枝大小和叶大小,以及枝叶稠密度的回归关系,揭示了植物Corner法则的演替规律。结果显示1)植物枝叶大小和叶数量在各演替阶段间始终维持稳定的等速权衡生长关系。枝截面积-单叶面积回归截距在演替后期植物最大,演替中期植物中等,演替前期植物最小。枝截面积-叶稠密度回归截距在演替前期植物最大,演替中期次之,演替后期最小,表明演替前期植物单位大小枝条上由数量多的小叶片组成,而演替后期植物单位大小枝条上有少量的大叶片组成。2)叶片稠密度与植株高度显著负相关,表明植株高度越高,单位枝条上所支撑的叶片面积越大,但数量越少,反之亦然。常绿比落叶植物具有较小的叶稠密度。木本比草本植物具有较小的叶稠密度。3)枝稠密度与枝截面积显著负相关;灌木比亚乔木和乔木具有更高的枝稠密度;常绿相对于落叶植物具有较高的小枝稠密度。4)枝大小-叶大小关系和枝大小-数量关系各自在不同密度区间具有共同的变化斜率,反映了植物Corner法则不随个体密度变化而改变。但是,枝叶大小回归关系截距的改变表明,个体竞争的加大会使得植物在枝叶大小的配置策略上进行调整,从而可能通过生态位分化促进物种共存。5)与凸型生境相比,凹型生境植物单位大小枝条更倾向于支持数量较多的大叶片。植物Corner法则和叶大小-数量的权衡在局域尺度也具普适性。枝叶大小和数量配置的调整体现了植物水力结构对凸凹生境不同水分供应的选择偏好。6)在各演替阶段,乔木的植株高度、基径、植物冠幅厚度、水平冠幅大小、叶片盖度最高,亚乔木次之,灌木最低;随演替进行,以上构型特征和横向枝叶的比例在演替后期植物最高,演替中期植物次之,演替前期的先锋植物最低。与之相反,聚集叶的比例和垂向枝条比例在先锋植物最高,演替后期耐荫植物最低。植株高度、冠层厚度和宽度、基径大小与植物的曝光度显著正相关,反映了光线对植物构型特征的显著控制作用。7)在景观和样地尺度,植株高度、枝条和干材密度与植物多度显著正相关,平均叶面积、叶片氮含量、总叶面积与植物多度负相关。植物性状-物种多度关系随7种生境因子梯度发生了显著改变,表明了环境过滤作用通过影响植物的性状特征而决定物种多度。通过三年研究,项目按期完成预定研究目标,截至2013年底,发表SCI论文4篇,中文核心期刊论文5篇。培养博士生1名,硕士生7名。