利用间套作模式发展生态农业可提高资源利用效率。然而,间套作模式也存在种间竞争,尤其是处于下层的作物在光照资源利用上处于弱势地位,生长在光强剧烈变化的环境中,光合作用低效不稳,限制了作物取得高产。本研究以我国南方地区广泛分布的一种玉米-大豆套作模式为例,研究大豆叶片响应剧烈变光过程的光合适应机制,以期为间套作模式光能利用效率的提高提供理论依据。本研究将从玉米-大豆套作田间共生期实际变光环境出发,对大豆苗期叶片的单叶性状、生化组成、光合生理能力进行分析,阐明生理生化机制;再利用室内人工模拟变光环境,采用DNA微阵列分析技术,对大豆叶片的基因表达谱进行解析,筛选响应过程中发生差异表达的基因,构建基因调控网络;最后对选取的差异表达基因进行克隆测序和表达验证,获得关键基因,为下一步创制套作模式专用大豆品种、制定栽培技术提供理论基础。
Soybean;Shade;Photosynthesis;Transcriptome;Phenotypic plasticity
在玉米-大豆套作种植模式中,大豆因植株较矮处于荫蔽环境,形态和生理性状均受到影响,严重限制了光能利用,生产中迫切需要选育具备更强耐荫能力,具备更高光能利用效率的大豆品种。本课题比较了不同耐荫性大豆品种在套作模式下的光合特性,结果表明套作荫蔽下大豆接受的单日总PAR透光率低于40.0%,除在晴天正午时段外,其余时段均低于500 μmol m-2 s-1,R:FR较正常光照显著下降。不同耐荫性品种在套作下的光响应曲线拟合参数、实际光合作用日变化、地上部干物质积累均无显著差异,均随光强的日变化产生同步变化,因此大豆叶片在套作下表现为光限制型光合作用,提高光能捕获有助于提高大豆的光能利用。比较套作荫蔽和对照处理下大豆叶片的转录组情况,分别从成熟和幼嫩叶片中筛选出1085个和1847个差异表达基因。生物信息学分析后发现,差异表达基因在GO术语主要富集在成熟叶片中的多糖代谢途径和响应生长素刺激,以及幼嫩叶片中的光合作用,细胞循环和DNA复制。根据大豆叶片面积减小、光合能力下降、含糖量降低等表型性状,结合有关荫蔽影响植物激素、细胞分裂与扩展、叶片扩张与生长的研究报道推测大豆叶片在套作荫蔽下合成了大量的生长素,超过最适浓度反而形成抑制作用,光合产物降低也减少了细胞壁合成所需的多糖,最终使得成熟叶片面积减小,厚度下降。因此,套作荫蔽可能通过植物激素和糖分信号调控叶片生长和扩张。对137个大豆品种(系)在荫蔽和对照处理下的干物质积累特征和形态性状进行调查发现荫蔽下大豆地上部干物质下降,但茎的干物质分配比例增加;株高增加,茎粗降低。进一步对20个大豆品种(系)进行表型可塑性研究发现株高、净光合速率、地上部干物质、叶柄干物质分配比例和单株叶面积的可塑性最大,叶片干物质分配比例,全碳含量,叶绿素a/b、叶面积比和小叶数量的可塑性最小。对可塑性指数进行主成分分析后发现,主成分1在单株叶面积,地上部干物质、小叶数量和茎粗上具有较大的载荷系数,反应了大豆生长及形态结构性状的可塑性。主成分2在净光合速率和叶片干物质分配比例上具有较大的载荷系数,主要反应了大豆叶片光能利用的可塑性。综合表型可塑性来看,大豆在荫蔽下侧重改变自身的植株形态结构性状,其次是改变叶片的光合生理性状。因此选择耐荫品种更应侧重与光能捕获相关的形态结构性状。